形態(tài)各異的鳥腳類恐龍牙齒
來源:網(wǎng)絡(luò) 2009-07-03 14:18:57
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1、異齒龍科
鳥腳類恐龍是恐龍大家族中重要的一支,它由一些變化多樣的素食恐龍組成,包括四個(gè)科:異齒龍科、棱齒龍科、禽龍科和鴨嘴龍科。鳥腳類恐龍雖然全部都是素食性的,但是由于適應(yīng)于不同的生活環(huán)境,它們牙齒的形態(tài)和功能卻有著諸多不同,各科之間,甚至下屬的各屬之間差別都很大,充分顯示了恐龍對中生代地球生態(tài)環(huán)境的良好適應(yīng)。
我們先來介紹異齒龍科。本科包括以下幾個(gè)主要的屬:拉那龍屬、阿伯瑞冠頭龍屬、里考黑龍屬和異齒龍屬。它們的牙齒具有以下一些共同的特征:頰齒具有高的齒冠,齒冠像鑿子的形狀,前上頜骨和齒骨上都長有犬齒狀的牙齒。但是不同的屬顯示了對素食性不同程度的特化:阿伯瑞冠頭龍屬的頰齒排列疏松,齒冠對稱,有一個(gè)明顯的齒環(huán),齒根不加粗,與齒冠明顯地分開;拉那龍屬的齒冠與阿伯瑞冠頭龍屬類似,但是齒冠靠得很近,甚至一些牙齒出現(xiàn)了重疊現(xiàn)象;在里考黑龍屬中,牙齒齒冠仍然對稱,但內(nèi)外兩邊具有凸起的輪廓,較粗的齒根有輕微的收縮,而且靠近齒環(huán),齒冠的長度在比例上要比其寬度大得多。在異齒龍中,齒根粗大,其橫截面有點(diǎn)近似方型而不是圓形,沒有齒環(huán)或齒根不收縮,齒冠不對稱,下牙齒冠外面較直,內(nèi)面較凸起,而上牙齒冠的情形卻正好與此相反。凸起的表面具有釉質(zhì),而較直的表面不具有釉質(zhì),然而在阿伯瑞冠頭龍屬和拉那龍屬中則在兩邊均具有釉質(zhì)。這一科的牙齒趨向于齒冠較高。在拉那龍屬中,沿著橫向嵴有一對向內(nèi)傾斜的磨蝕面,說明了其上下頜的運(yùn)動(dòng)是嚴(yán)格垂直的。在其它的屬中,牙齒的磨蝕面則通常是從一個(gè)牙齒連向下一個(gè)牙齒的。
很明顯,異齒龍科是一類活躍、敏捷、兩腳走得很快的素食恐龍,主要取食地表或灌木叢中的植物。它們首先吃高于地面1米以下的植物,前上頜骨吻端部分牙齒缺失,角質(zhì)緣的產(chǎn)生以及前上頜骨前邊緣變窄,說明了它具有對植物進(jìn)行相對選擇的能力,由于與前齒骨相咬合,前上頜骨牙齒產(chǎn)生了一個(gè)磨蝕面,表明這些牙齒不僅能夠穿破被咬住的食物,而且還可以切斷它。它們的第一顆前上頜齒小,形狀像釘子,稍微彎曲;第二顆較大,靠近舌頭的一面有一個(gè)小的舌架,與第一前上頜齒類似;第三前上頜齒為犬牙狀,兩邊的邊緣小齒都有小范圍的小鋸齒。所有這些前上頜齒均完全地被一層釉質(zhì)覆蓋著,齒冠內(nèi)表面有一個(gè)磨損面,是與前齒骨和它的嘴鞘的上邊緣不斷咬合的結(jié)果。
在阿伯瑞冠頭龍屬的標(biāo)本中,前上頜齒列沒有犬齒狀牙齒,可能它們代表的是雌性個(gè)體或幼年個(gè)體。阿伯瑞冠頭龍屬的頰齒呈鑿刀狀,小齒狀突起僅位于齒冠最上部的1/3,前后邊緣明顯分開,因而,遠(yuǎn)的小齒與牙齒的基環(huán)相連結(jié)。在齒冠頰面中部有一個(gè)寬的突起的跡象,但沒有棱的出現(xiàn)。在阿伯瑞冠頭龍屬中,上頜齒列各個(gè)牙齒齒冠的頂端不是對稱就是稍微指向后方,有4-7個(gè)小齒指向齒冠頂部,并且由前邊緣與基環(huán)相結(jié)合。
在異齒龍屬中,齒冠高而強(qiáng)壯,大的初級(jí)棱位于齒冠頰面的中央,其余的棱比初級(jí)棱均顯得稍微有些弱,在最外邊的棱和初級(jí)棱的中間發(fā)育有單一的次級(jí)棱,沒有齒環(huán)。在異齒龍屬的標(biāo)本中均發(fā)現(xiàn)有極度磨損的牙齒,牙齒磨蝕面的角度隨著動(dòng)物年齡的增長而增大,其范圍從45度到65度。而在拉那龍屬中,相關(guān)的角度可達(dá)75度到80度。
所有這些細(xì)小的差異,都說明異齒龍科內(nèi)各個(gè)屬的恐龍?jiān)趯ι鷳B(tài)環(huán)境的適應(yīng)中具有對不同的小生境的細(xì)致選擇,這種細(xì)致的選擇說明,恐龍?jiān)谥猩_實(shí)是能夠充分利用所有陸地生態(tài)位的成功的動(dòng)物類群。
2、棱齒龍科
棱齒龍科是小到中等大小的鳥腳類恐龍。它們兩足行走,身體結(jié)構(gòu)不是非常特化,分布在亞洲、澳大利亞、歐洲和北美洲,生存年代從侏羅紀(jì)中期直到白堊紀(jì)晚期。棱齒龍科恐龍的牙齒并不全都是均一一致的,有5顆稍微彎曲的簡單的前上頜齒,10顆或11顆側(cè)扁的上頜齒,其齒冠前后加寬,兩邊有邊緣小齒;它們的下頜有大約13-14顆牙齒,前3-4顆牙齒比較簡單,呈圓錐狀,其它牙齒的齒冠內(nèi)外扁,與上頜齒一樣具有邊緣小齒。這樣的牙齒形式被叫做異齒型的齒式。
棱齒龍科上頜牙齒齒冠的頰面釉質(zhì)化很強(qiáng)烈,有小的豎直棱;大多數(shù)下頜牙齒卻是舌面釉質(zhì)較厚,而且有明顯的中棱和幾條較弱的次級(jí)棱。這些棱的存在大概正是“棱齒龍”之名的由來。這樣的牙齒磨蝕面平而傾斜,明顯地顯示了結(jié)實(shí)的耐磨性。同時(shí),棱齒龍牙齒上具有雙磨蝕面,顯示其上下頜的運(yùn)動(dòng)是垂向的。此外,棱齒龍還具有一般鳥腳類的一個(gè)重要的特點(diǎn),即上牙齒冠向內(nèi)彎曲,而下頜牙齒齒冠向外彎曲。
特瑙特龍屬是棱齒龍科中體形最大的一屬,其上下牙齒齒冠結(jié)實(shí)而寬大,具有釉質(zhì)的上牙頰面有5-6條幾乎等長的棱,下頜牙齒齒冠的舌面具有釉質(zhì),有一條非常突出的初級(jí)棱,初級(jí)棱的兩邊發(fā)育有小的附屬棱。
干龍屬也是棱齒龍科的一個(gè)代表,其上頜牙齒齒冠的頰面具有厚的釉質(zhì)層,發(fā)育有明顯的初級(jí)棱,通常非對稱地分布在牙齒的表面;初級(jí)棱兩邊還發(fā)育有2-4條次級(jí)棱,次級(jí)棱指向并逐漸消失于齒冠邊緣發(fā)育的小齒中。
3、禽龍科
禽龍科是非常繁盛的鳥腳類恐龍之一。它們體形龐大,身長達(dá)5~10米,屬于大型恐龍。禽龍科恐龍主要生活在侏羅紀(jì)晚期到白堊紀(jì)早期,個(gè)別種類延續(xù)到白堊紀(jì)晚期。它們具有特化的五指型的手,拇指矛狀,中間的三個(gè)指具有蹄狀爪,最后的第五指非常細(xì)小。這樣的手相當(dāng)適用于抓握物體。禽龍科包括有6個(gè)屬:彎龍屬、禽龍屬、無畏龍屬、穆塔巴若龍屬、康納龍屬和原巴克龍屬,其中的彎龍屬是它們當(dāng)中最原始的一個(gè)屬。
禽龍科恐龍的牙齒數(shù)目在不同的屬中是不同的。上頜牙齒數(shù)目可以從14顆到29顆,例如彎龍屬為14顆,無畏龍屬為22顆,原巴克龍屬為23顆,而禽龍屬則為29顆;下頜牙齒數(shù)目可以從14顆到25顆,例如彎龍屬為16顆,無畏龍屬和原巴克龍屬都是23顆,而禽龍屬則為25顆。它們的前上頜骨上面都沒有牙齒。
禽龍科恐龍的上牙齒冠較窄,頰面和舌面都呈菱形,比下頜牙齒相對要長一些;齒冠頰面釉質(zhì)加厚,有發(fā)育的邊緣小齒,還有一條起主導(dǎo)作用的很大的初級(jí)棱,位于齒冠中線偏后;齒冠的其它部分除了幾條長度不同的細(xì)小次級(jí)棱之外均相對光滑。這些牙齒都有逐漸變尖的長長的齒根。
禽龍科恐龍的上頜牙齒單排,前后牙齒都比中部的牙齒小。這些牙齒齒冠側(cè)扁,形狀在各屬中不盡相同,有的較寬(如彎龍屬和穆塔巴若龍屬),有的相對較窄(如禽龍屬和原巴克龍屬)。頰面(具釉質(zhì)的一面)的細(xì)微結(jié)構(gòu)也不相同:有的初級(jí)棱非常發(fā)育(如彎龍屬、禽龍屬和原巴克龍屬),有的初級(jí)棱不發(fā)育(如穆塔巴若龍屬);有的除了大的初級(jí)棱之外,表面光滑無任何次級(jí)棱,有的則有很多的次級(jí)棱(如彎龍屬有9條,禽龍屬有4~6條,穆塔巴若龍屬有13條,原巴克龍屬有2~3條)。此外,前后兩邊緣的刻蝕也不一樣。
禽龍科的下頜牙齒齒冠要比上頜牙齒的齒冠寬,內(nèi)表面具有釉質(zhì),發(fā)育有不同程度的棱。有的初級(jí)棱發(fā)育(如禽龍屬和原巴克龍屬),有的初級(jí)棱不發(fā)育(如彎龍屬);有的位于初級(jí)棱兩邊的次級(jí)棱較多,還有的從邊緣小齒基部擴(kuò)展出三級(jí)棱,如彎龍屬有大約10條,禽龍屬有1~2條。
科學(xué)家還在彎龍屬中觀察到了牙齒替換的過程,其方式是,從偶數(shù)位后的牙齒開始,所有位于奇數(shù)位的牙齒依次被替換,在大多數(shù)情況下,替換波從后向前,因此,替換齒系中的牙齒從后向前逐漸變小?茖W(xué)家推測,在整個(gè)禽龍科中這樣的牙齒替換過程可能是一種普遍現(xiàn)象。
4、鴨嘴龍科
單個(gè)的鴨嘴龍科恐龍的牙齒與禽龍科恐龍的牙齒非常相似,牙齒齒冠趨于加長。但是不同的是,鴨嘴龍科恐龍?jiān)诿恳粋?cè)的下頜骨上長有數(shù)百顆牙齒。這些牙齒通過骨組織牢固地連在一起,因而它們形成搓板狀的切磨面,用來切碎由嘴前部的角質(zhì)喙咬取到的食物。上下頜牙齒的這種構(gòu)造可以對付較為堅(jiān)硬的食物,例如多纖維的植物,甚至數(shù)枝。
單個(gè)牙齒是由牙本質(zhì)和釉質(zhì)所組成,具有釉質(zhì)的表面呈典型的菱形,而且被一條縱向的棱分為多少有些對稱的前后兩部分。各個(gè)牙齒在邊緣以及釉質(zhì)表面的裝飾上有所不同,有的光滑,有的具有瘤狀的結(jié)節(jié)。在下頜牙齒齒列的舌面部分,暴露的具釉質(zhì)的表面聚集在一起形成棋盤格式的面,一顆牙齒的齒根被后繼的另一顆牙齒的齒冠完全隱藏起來。另一方面,在上頜牙齒齒列中,除了豎直一排的最末一顆牙齒以外,其余牙齒的釉質(zhì)表面都被前面一顆牙齒的大部分所完全覆蓋著,而且這里沒有下牙那樣的棋盤格式的面。
下頜骨的舌面很薄,在化石保存中常常破碎,使得齒根部位暴露呈板狀。而在上頜骨中沒有這種現(xiàn)象出現(xiàn)。
鴨嘴龍科恐龍每一列牙齒均彎曲,不象素食哺乳動(dòng)物那樣牙齒的咀嚼面垂直與牙齒的軸向,而是與牙齒的軸向傾斜。因此,上下牙齒的咀嚼面近于豎直而不是水平,因而牙齒的作用是剪切,而不是像馬那樣起磨碎作用。彎曲的齒列正好與相對應(yīng)的這種齒列特點(diǎn)相配合,形成一個(gè)有效的取食機(jī)械。在齒列中,中部的牙齒比兩端的牙齒都要大。
從我們介紹的異齒龍科、棱齒龍科、禽龍科和鴨嘴龍科的上下頜構(gòu)造及牙齒的結(jié)構(gòu)可以看出,從原始的鳥腳類恐龍到進(jìn)步的鳥腳類恐龍,從牙齒的形態(tài)上看,有這樣的趨勢:1、從前上頜骨長有牙齒到牙齒消失;2、牙齒數(shù)目由少到逐漸增多;3、牙齒釉質(zhì)的分布由覆蓋整個(gè)牙齒到轉(zhuǎn)變?yōu)榉植荚谝幻妫ㄉ涎涝谕鈧?cè)面,下牙在內(nèi)側(cè)面);4、齒冠的形狀由鑿形轉(zhuǎn)變到接近卵圓形再到拉長的菱形;5、上牙的初級(jí)棱由不發(fā)育到非常發(fā)育,表面上的細(xì)棱有多到少。這樣的變化趨勢證明,在從原始的鳥腳類恐龍到進(jìn)步的鳥腳類恐龍的進(jìn)化中,牙齒的功能在逐漸加強(qiáng),表明了鳥腳類恐龍對環(huán)境適應(yīng)能力增強(qiáng)的一個(gè)方面。
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